2장 2절 세균성 극한미생물

2. 세균성 극한미생물들

자연계에는 매우 다양한 고온성, 저온성, 호염성, 호산성, 호알칼리성 등등의 극한성 세균들이 존재하는데 이들은 어떤 특정의 계통학적 위치를 차지하지는 않는다. 그러나 계통학적으로 아키아와 가장 가까운 위치를 차지하는 미생물이 Thermotoga와 Aqufax 이다. 여기서는 이 두 종의 미생물들과 자연계에서 가장 흔하게 발견되는 대표적인 극한성 세균들의 특성에 대해 알아보도록 하겠다.

1) Thermotoga maritima

이탈리아 불캐이노 지열지역 (geothermal area)에서 발견된 Thermotoga maritima는 가장 대표적인 초고온성 (최적온도 80C) 혐기세균이다. 전체 ORF의 24%가 아키아 유전자와 유사하기 때문에 아키아와 수평 유전자 이동 (lateral gene transfer)이 일어났을 것으로 추측한다. 아키아보다 훨씬 다양한 탄소원을 이용하고 다당류의 분해를 위해  type II secretion system을 통해 세포외로 당분해 효소들을 분비한다.

2) Aquifex aeolicus

최적온도가 95C인 초호열성 미세호기성 (microaerobic) 세균 Aquifex aeolicus는 수소, 산소, 이산화탄소, 무기염등에서 생육하는chemolithoautotroph이다.  따라서 아미노산, 당, yeast extracts 등의 유기물등은 이용하지 못한다. 계통학적인 위치로는 Thermotoga와 비슷하게 가장 아키아와 가깝지만 산소의 존재하에 생육할 수 있다는 점이 큰 차이다.

3) Thermus 속 미생물

Thermus 종은Deinococci class 에 속하고 다시 Deinococci class 는 Deinococcales와 Thermales 두개의 order로 구분되는데 이 중 Thermales는 대부분 고온성 세균이다. 가장 먼저 1969년 토마스 브록에 의해 발견된 Thermus aquaticus는 70 C 에서 최적으로 생육하는 호기성 세균으로 PCR에 사용되는 Taq polymerase로 유명한 미생물이지만 아직까지 그 지놈이 밝혀져있지 않다. 현재까지는 일본과 독일의 연구진이 서로 다른 Thermus thermophilus 종의 지놈을 보고하였다.

4) Bacillus성 극한미생물

그램 양성이며 고온에서 안정한 포자 (endospore)를 가지고 있는 간균류인 바실러스는 매우 다양한 종류가 존재하며 우리 실생활과 밀접한 관련을 가지고 있는 미생물이다. 현재까지 3천종이 넘는 바실러스 속 미생물이 보고되었고 (NCBI taxonomy subtree 3461종) 2001년 Nazina 등(Nazina, Tourova et al. 2001)에 의해 Geobacillus라는 새로운 종으로 이름이 바뀌는 등 다양한 종명으로 분화되고 있으나 과거에는 모두 바실러스로 불리웠다. 일반적으로 가장 잘 알려진 고온성 바실러스인 Bacillus stearothermophilus와 Bacillus thermoleovorans 등은 모두 Geobacillus로 명칭이 바뀌었다. 호산성 (B. acidocaldarius, B. coagulans, B. polymyxa), 호알칼리성 (B. alcalophilus, B. halodurans, B. pasteurii), 호염성(B. pantothenticus, B. pasteurii) , 저온성 (B. globisporus, B. insolitus, B. marinus, B. macquariensis, B. megaterium, B. polymyxa), 고온성 (B. acidocaldarius, B. schlegelii, and B. stearothermophilus) 등 다양한 특성을 보인다. 바실러스류의 대표적인 극한미생물들은 다음과 같다.

i) Alicyclobacillus acidocaldarius
온도범위 45oC 에서 65oC 사이, pH 범위 2 에서 6사이에서 생육하는 고온성이자 호산성미생물.  산성환경에서 분리되었고 일반적인 바실러스 포자와 달리 고온에서 불안정한 포자를 가지고 있다.

ii) Bacillus alcalophilus과 Bacillus halodurans
pH 7에서 잘 자라지 않고 pH 10 이상에서 자라는 대표적 호알칼리성 미생물이다. 세제에 사용되는 단백질분해효소, lipases, cellulases, pullulanases 등이 산업적으로 이용되고 있다. 대표적인 세제용 효소 생산업체인 제넨코에서 현재 지놈 프로젝트가 진행중에 있다.

Bacillus halodurans는 Bacillus subtilis 와 유사하나 호알칼리성이고 역시 중성 pH에서 잘 자라지 못하고 pH 9.5 이상에서 잘 자란다. 1977년 Bacillus halodurans C-125 균이 일본 연구진에 의해 발견되어 가장 많이 연구된 호염성미생물이 되었다. 2000년에 지놈 프로젝트가 완성(Takami and Horikoshi 2000; Takami, Nakasone et al. 2000)되어 활발한 연구가 진행중에 있다.

iii) Geobacillus stearothermophilus

1920년 동크에 의해 가장 먼저 발견된 고온성 미생물로서 최적 온도가 60에서 65 C 내외이며 내산성 성질도 가지고 있다. 현재 오클라호마 대학과 이란의 Tarbiat Modares 대학에서 각각 다른 strain의 지놈 프로젝트를 진행중에 있다. 

5) Fervidobacterium

Thermotoga와 함께 Thermotogales에 속하는 고온성 미생물로서 최적온도는 70 C이고 혐기성 무포자 간균이다. Fervidobacterium pennivorans 은 강력한 serine protease의 일종인 fervidolysin을 분비하며 가금류의 깃털을 분해하는 능력(Friedrich and Antranikian 1996)을 보인다. 현재 DOE Joint Genome Institute에서Fervidobacterium nodosum Rt17-B1의 지놈프로젝트를 진행중에 있다.

6) Thermoanaerobacter

과거에 클로스트리듐 (Clostridium)으로 분류되던 일단의 고온성 혐기미생물들로서 특히 바이오에탄올 생산 및 다양한 산업용 효소 생산에 이용되는 Thermoanaerobacter ethanolicus (Clostridium thermohydrosulfuricum, 최적온도 60 C)와 초고온성에 가까운 최적온도 75 C에서 자라는 혐기성 그램 음성균  Thermoanaerobacter tengcongensis 가 대표적인 미생물이다.

참고) Helicobacter pylori

호주의 병리학자 로빈 워런과 내과의사 배리 마셜에게 2005년 노벨 의학상을 안겨준 미생물 헬리코박터 파일로리 (Helicobacter pylori)는 위궤양을 일으키는 병원성 미생물로서 엄격한 의미에서는 극한미생물이라고 볼 수 없다. 헬리코박터 파일로리는 위점막에 붙어서 생육하는 그램 음성 미세호기성 세균으로서 인간의 위는 위산의 영향으로 pH 2(공복시)에서 pH 6(만복)까지 산성 환경이기 때문에헬리코박터 파일로리도 호산성일 것이라고 생각하기 쉽지만 실제 헬리코박터 파일로리의 최적 pH는 중성 (pH 6-7)에 가깝다 (Sidebotham, Worku et al. 2003).

인간의 위점막은 '벽세포(parietal cell)'와 '주세포 (chief cell)'로 이루어져 있는데 벽세포에서는 위산을 분비하고 주세포에서는 위산을 중화하는 중탄산염을 분비하여 위벽을 보호한다.헬리코박터 파일로리는 위점막 바깥쪽(주세포가 만드는 보호막과 위점막 상피세포의 경계부위)에 생육하기 때문에 산성 조건에 잘 노출되지 않는다.

잘 알려진 바대로 헬리코박터 파일로리가 위 속의 산성조건에서 생육할 수 있는 것은 강력한 urease 생산능력 덕분으로 생체 단백질의 약 6% 정도를 차지한다. 이 urease를 이용하여 위액속의 요소를 분해하면 에너지와 암모니아와 이산화탄소가 생기고 이를 통해 산에 대한 중화작용을 한다.